O que é dominância incompleta codominância e alelos letais?

Em genética, a dominância incompleta (também conhecida como herança sem dominância ou intermediária) é um tipo de ausência de dominância entre os genes alelos. Nesse caso, um alelo não determina a produção de uma proteína suficiente para a expressão do fenótipo apenas por estar presente. Isso quer dizer que, ao contrário de muitas das características herdadas por combinações dominantes ou recessivas, os pares de genes na dominância incompleta produzem um fenótipo intermediário entre os dois homozigotos.

Características

A dominância incompleta ocorre quando o genótipo heterozigoto apresenta um fenótipo intermediário em relação aos fenótipos de dois homozigotos parentais. Ou seja, a característica manifestada no heterozigoto resultante não é nem a do pai e nem a da mãe, mas algo entre ambos.

Como todo gene é transcrito em RNA, ou o ácido ribonucleico, no caso da dominância incompleta, durante a tradução do código genético, um alelo geralmente produz uma proteína funcional, enquanto o outro produz uma proteína não-funcional. Como consequência, o fenótipo intermediário é gerado como uma mistura de um e de outro, ao invés da reprodução de um genótipo dominante ou recessivo.

Na dominância completa, são utilizadas letras maiúsculas para alelos dominantes e minúsculas para alelos recessivos, como um modo de facilitar a compreensão. No entanto, para dominância incompleta, a maioria dos autores opta por usar apenas letras maiúsculas. Isso porque nessa modalidade, a presença de um alelo que se sobrepõe a outro não se aplica. Outra forma de representação de genótipos de dominância incompleta é a combinação de letras maiúsculas e minúsculas.

Exemplos de dominância incompleta

Bovinos com membros curtos

No caso da condrodisplasia bovina, ou a presença de membros mais curtos em bovinos, o alelo C promove desenvolvimento completo da cartilagem de crescimento, o que resulta em membros normais. O alelo c, por outro lado, não auxilia no desenvolvimento completo da cartilagem, de modo que, em indivíduos heterozigotos, apenas um alelo é funcional. Na combinação, isso leva a um desenvolvimento parcial dos membros do animal, ou seja, eles não são tão curtos como se fosse uma característica completamente recessiva e nem longos no caso da dominância completa. A combinação dos genes ainda possui consequências graves:

• Quando um gado tem o genótipo CC, apresenta fenótipo letal, e o feto é abortado em razão de graves alterações embrionárias.
• Se o animal tiver genótipo Cc, apresenta condrodisplasia do tipo bulldog (com membros curtos, lembrando a raça canina).
• Quando apresenta o genótipo cc, o indivíduo é normal.

No cruzamento entre indivíduos de membros curtos (Cc), 25% da prole está em condição grave (genótipo CC), 50% apresentam membros curtos (Cc) e 25% são normais (cc).

Cor das pétalas na flor maravilha

Outro caso clássico de dominância incompleta é o do par de alelos que determina a cor das pétalas da chamada flor maravilha (Mirabilis sp.). Nessa espécie vegetal, as flores que apresentam pétalas brancas (com genótipo BB) não produzem a proteína responsável pela pigmentação, e sim uma variedade não-funcional. Por sua vez, ­flores de pétalas vermelhas (genótipo VV) apresentam o alelo V e produzindo a proteína responsável pela pigmentação.

No cruzamento de plantas puramente vermelhas e puramente brancas, a primeira geração acaba formada 100% por pétalas rosa (genótipo VB), um fenótipo intermediário. Em outras palavras, metade das proteínas resultantes produzidas são funcionais e metade delas não-funcionais – o que leva a uma flor com coloração entre o rosa e o lilás.

Na fecundação dessa geração, a segunda geração acaba apresentando 25% das flores com pétalas vermelhas (genótipo VV), 50% com pétalas rosa (genótipo VB) e 25% com pétalas brancas (genótipo BB), como no gráfico.

Hipercolesterolemia familiar

Exemplos da dominância incompleta também podem ser encontrados no código genético humano. A hipercolesterolemia familiar é uma doença que mostra em seus genes dominância incompleta.

O ser humano possui mais de 1000 alelos caracterizados para o gene do receptor responsável pela LDL, o dito “colesterol ruim”, em contraposição ao HDL, que é o colesterol bom para o organismo. Grande parte desses alelos resulta em funções celulares não normais, que levam à doenças cardiovasculares.

Quando indivíduos homozigotos recessivos têm níveis muito baixos do receptor de LDL ou nenhum deles, na primeira infância apresentam aterosclerose acelerada e raramente chegam na idade adulta. Já os indivíduos homozigotos dominantes apresentam níveis normais de receptor de LDL e acabam por não sofrer de doenças cardiovasculares causadas por hipercolesterolemia.

Quando indivíduos heterozigotos apresentam metade do número de LDL funcional, acabam com uma expectativa de vida que chega à meia-idade.

Codominância

Na codominância, ao contrário da dominância incompleta, os dois fenótipos são manifestados em conjunto no indivíduo heterozigoto. Ou seja, os dois grupos genéticos dominantes produzem proteínas funcionais, e manifestam ao mesmo tempo seus fenótipos.

Em termos de combinação genética, a codominância funciona de modo similar à dominância incompleta. O que ocorre que os pares de alelos dos pais são ambos ativos, mesmo quando diferentes, criando uma “terceira característica” na geração seguinte que é uma espécie de combinação das duas anteriores, e não uma versão incompleta de uma delas.

Os tipos sanguíneos humanos são um exemplo disso – os indivíduos com sangue do tipo AB manifestam, ao mesmo tempo, características de um alelo dominante A e um alelo dominante B. No sistema ABO,  indivíduos do grupo AB apresentam tanto características encontradas em indivíduos do tipo sanguíneo A quanto características encontradas em indivíduos do tipo sanguíneo B. Apenas quando nenhum dos dois alelos dominantes está presente existe a característica recessiva completa, o tipo sanguíneo O.

A dominância incompleta e a codominância muitas vezes são confundidas por conta dos fenótipos resultantes. Em termos moleculares, são ocasiões distintas, mas características manifestadas no indivíduo resultante de uma ou de outra podem ser muito parecidas.

O boi ruão (raça shorton), por exemplo, aparentemente possui pelos ruivos claros, o que seria interpretado como uma dominância incompleta em relação aos pelos vermelhos ou brancos. Contudo, na prática o boi possui pelos totalmente vermelhos ou totalmente brancos, produzindo ambos e revelando o papel ativo de alelos distintos.

Exercício resolvido

Existem variações de padrões de pelagem em cavalos que apresentam dominância incompleta, como é o caso dos cavalos com pelagem “tipo leopardo”, os quais são brancos com algumas manchas. Eles são originados do cruzamento entre cavalos que apresentam muitas manchas na pelagem branca e cavalos completamente brancos, apresentando um fenótipo intermediário. Com base nessas informações e em seus conhecimentos, calcule a probabilidade de nascerem cavalos com pelagem “tipo leopardo” de pais que apresentam o mesmo fenótipo.

Resposta:

Supondo que indivíduos completamente brancos têm genótipo BB e indivíduos brancos com muitas manchas, genótipo MM, automaticamente, indivíduos com o fenótipo intermediário terão genótipo BM. Ao cruzarmos indivíduos com fenótipo intermediário (BM × BM), a prole apresentará a seguinte proporção: ¼ BB (indivíduos completamente brancos); ½ BM (indivíduos brancos com poucas manchas); ¼ MM (indivíduos brancos com muitas manchas). Portanto, a probabilidade de nascerem indivíduos brancos com poucas manchas a partir de parentais que apresentam o mesmo fenótipo é de 50%.

Referências:

• GRIFFITHS, A. J. F., GELBART, W.M., MILLER, J.H., et al. Modern genetic analysis. New York: W. H. Freeman, 1999.

Por: Carlos Artur Matos

Veja também:

• Alelos Múltiplos
• Sistema Sanguíneo ABO