Mestre em Ciências Biológicas (UFRJ, 2016) Show Ouça este artigo: O gás nitrogênio (N2) é o mais abundante na atmosfera terrestre, representando 79% do volume do ar. Nos organismos, átomos de nitrogênio fazem parte de diversas substâncias orgânicas, como proteínas e ácidos nucleicos. Porém, a maioria dos seres vivos não consegue utilizar o nitrogênio na forma molecular N2. Apenas algumas espécies de bactérias são capazes de utilizá-lo, incorporando os átomos de nitrogênio em suas moléculas orgânicas e disponibilizando-o em outras formas moleculares para o uso de diversas espécies. A esse processo de incorporação de nitrogênio em moléculas orgânicas a partir do N2 dá-se o nome de fixação do nitrogênio, sendo uma etapa essencial do ciclo do nitrogênio. Da mesma forma, as bactérias que realizam a fixação são chamadas de fixadoras de nitrogênio. Elas podem ter vida livre como é o caso das cianobactérias, ou viver em simbiose com outros organismos. No segundo caso, o exemplo mais conhecido é a associação entre as bactérias do gênero Rhizobium e raízes de plantas, principalmente leguminosas como feijão, soja e ervilha. Essas bactérias fixadoras invadem e se reproduzem no interior das células das raízes das plantas, estimulando a multiplicação das células infectadas, o que leva o desenvolvimento de tumores conhecidos como nódulos das raízes. Essa relação oferece vantagem tanto para a bactéria, que se encontra protegida no interior das raízes e se alimenta dos compostos orgânicos produzidos pela planta, quanto para a planta que usufrui da fixação do nitrogênio. A fixação do nitrogênio ocorre pela conversão do gás nitrogênio (N2) em amônia (NH3). As bactérias fixadoras possuem um complexo enzimático chamado nitrogenase, que se liga ao gás nitrogênio e doa elétrons para ele em uma sequencia de reações com gasto de energia de moléculas de ATP. Essas reações provocam a redução do N2 produzindo duas moléculas de amônia. A equação geral desse processo é a seguinte:
As leguminosas são capazes de aproveitar a amônia produzida pela fixação de nitrogênio de suas bactérias simbióticas e, dessa forma, são capazes de conquistar ambientes com solo pobre em compostos nitrogenados, onde outras plantas não conseguem se desenvolver. Além disso, quando morrem, essas leguminosas são degradas por bactérias decompositoras liberando no solo o nitrogênio de suas moléculas orgânicas na forma de amônia. Embora muitas plantas ainda não consigam utilizar o nitrogênio na forma de amônia, bactérias nitrificantes do solo são capazes de transformá-lo em nitrito (NO2–) e em seguida em nitrato (NO3–). Este último é o composto nitrogenado mais facilmente assimilado pelos vegetais. Nos oceanos, a principal fonte de nitrogênio também é o gás nitrogênio atmosférico. A partir dele, as cianobactérias marinhas atuam como fixadoras de forma semelhante a que ocorre no ambiente terrestre, podendo estar associadas a algas. Essas cianobactérias possuem estrutura filamentosa e muitas vezes apresentam uma célula especializada na fixação de nitrogênio chamada de heterocisto, o qual contém enzimas nitrogenase. Assim como no ambiente terrestre, a fixação do nitrogênio no oceano tem um papel fundamental no equilíbrio do ecossistema, sendo um dos principais nutrientes limitantes da produção primária marinha. Referências: Amabis, J. M. & Martho, G. R. 2006. Fundamentos da Biologia Moderna: Volume único. 4ª Ed. Editora Moderna: São Paulo, 839 p. Capone, D. G. 2008. The marine nitrogen cycle. Microbe, 3 (4): 168-192. Texto originalmente publicado em https://www.infoescola.com/biologia/fixacao-do-nitrogenio/ A utilização de produtos biológicos, como Pseudomonas e Azospirillum, trazem benefícios significativos ao longo das safras, recuperando e preservando características que garantem a sanidade do solo Azospirillum O gênero Azospirillum abrange microrganismos que vivem juntos em associação capazes de colonizar externamente e internamente órgãos vegetais, abrangendo raízes, parte área e estruturas internas. Influenciam principalmente a produção de compostos do metabolismo hormonal e fixação biológica de nitrogênio. O Azospirillum é amplamente difundido em gramíneas, em especial milho, trigo e cana-de-açúcar, mas tem apresentado resultados promissores quando associado a Bradyrhizobium no cultivo de leguminosas. Essas bactérias são encontradas em diversos ambientes, mesmo em condições extremas. De maneira geral, são organismos que se desenvolvem em condições de baixíssimas concentrações de oxigênio e são capazes de realizar fixação biológica de nitrogênio.  (Fonte: Shinde Shalaka, Cumming Jonathan R., Collart Frank R., Noirot Philippe H., Larsen Peter E.) São bactérias capazes de fixar nitrogênio atmosférico, disponibilizando para as plantas no formato de amônio. A mineralização realizada por essas bactérias contribui com aportes adicionais de nitrogênio para as plantas, suprindo parcialmente a quantidade necessária para o desenvolvimento de plantas não leguminosas. Essas bactérias promovem crescimento produzindo e liberando aminoácidos e poliaminas que favorecem o sistema radicular e intensificam a absorção de água e nutrientes de plantas, consequentemente melhorando parâmetros como a medida de abertura dos estômatos nas folhas, potencial hídrico, teor de água no apoplasto, elasticidade de parede celular e tolerância a estresse hídrico. Além disso, o uso da inoculação com Azospirillum tem refletido em maiores teores de pigmentos fotossintetizantes, essenciais para que a fotossíntese ocorra. Os diversos métodos de promoção de crescimento mediados por Azospirillum brasilense acontecem concomitantemente na planta e tem refletido em aumento no acúmulo de biomassa e produtividade. Pseudomonas fluorescens A bactéria Pseudomonas fluorescens é comumente encontrada no solo, água e/ou superfície das plantas e são organismos que sobrevivem em matéria morta. É uma bactéria que precisa de oxigênio, mas algumas cepas podem utilizar nitrato e realizar respiração anaeróbia (na ausência de oxigênio). Colonizam a rizosfera de forma eficiente, promovendo o desenvolvimento e ocupando sítios de infecção (competindo com outros microrganismos e ocupando portas de entradas que seriam utilizadas por patógenos), auxiliando no controle biológico. São produtores de fitohormônios, como auxina e citocinina, e mobilizam ferro no solo. São solubilizadores de fósforo eficientes, pois tem a capacidade de produzir de ácidos orgânicos e fosfatases. A biossíntese de auxina, citocinina e giberelina (fitohormônios) mediada por Pseudomonas fluorescens atua na promoção de crescimento das plantas em condições favoráveis ou não para o desenvolvimento vegetal, influenciando a absorção de água e nutrientes. Estudos têm indicado aumento nas respostas de promoção de crescimento em plantas inoculadas submetidas a situações de estresse, como por exemplo salinidade, influenciando positivamente na germinação de sementes, crescimento e estabelecimento de plântulas, desenvolvimento radicular e produtividade. (Fonte: Shinde Shalaka, Cumming Jonathan R., Collart Frank R., Noirot Philippe H., Larsen Peter E.) Dentre esses fitohormônios, a auxina afeta todas as etapas do crescimento e desenvolvimento vegetal, especialmente o sistema radicular, estimulando a formação de raízes laterais e adventícias. O aumento da produção de auxina em plantas inoculadas com P. fluorescens tem refletido no aumento da exploração do solo por raízes secundárias, favorecendo o acesso a água e nutrientes, em especial o fósforo. A maior parte do fósforo adicionado como fertilizante mineral é perdida naturalmente no solo, limitando a eficiência da adubação, fazendo-se necessário aumento da dose, impactando econômica e ambientalmente. A espécie bacteriana Pseudomonas fluorescens é um dos grupos bacterianos promotores de crescimento vegetal presentes no solo altamente eficazes na solubilização de fosfatos insolúveis (presentes no solo, mas não disponíveis para as plantas), combinando a produção de ácidos orgânicos (que reduzem o pH do solo) com a quelação de cátions (que competem com o fosfato por sítios de adsorção no solo). Estudos têm revelado que a inoculação com Pseudomonas fluorescens atua no metabolismo vegetal afetando positivamente o desenvolvimento vegetal em condições desfavoráveis ao crescimento. Nestas condições, as plantas são capazes de sintetizar moléculas sinalizadoras que danificam membranas celulares e reduzem as taxas de assimilação de carbono (fotossíntese), reduzindo o ciclo vegetativo, afetando as relações fonte-dreno, alterando a composição dos compostos produzidos, entre outros danos. Quando em estresse abiótico, esses microrganismos sintetizam exopolissacarídeos e a enzima ACC deaminase, que são mecanismos chaves da promoção de crescimento. Os exopolissacarídeos são polímeros que acumulam água com reduzida perda evapotranspirativa, auxiliando na manutenção hídrica da célula quando há estresse por seca ou salinidade. Além disso, eles participam da formação dos biofilmes, que é outra estratégia para auxiliar no estabelecimento bacteriano nas plantas. Quando há baixa disponibilidade hídrica, ocorre o aumento do potencial de água ao redor das raízes, incrementando a absorção de água e nutrientes, refletindo na matéria seca. Quando há salinidade, os exopolissacarídeos podem reduzir a concentração de sais disponíveis para as plantas e dificultar sua absorção pelas raízes. Os principais tipos de exopolissacarídeos produzidos pelas Pseudomonas são o levan, o marginalan, a celulose e o alginato, sendo que sua proporção varia em função do estresse. A síntese de etileno resultante do estresse no organismo vegetal tem como precursor imediato o ácido aminociclopropano carboxílico (ACC). Bactérias promotoras de crescimento como a Pseudomonas produzem a enzima ACC desaminase, que sequestra a molécula de ACC produzida pela planta e produz cetobutirato e amônio, utilizados no crescimento bacteriano, diminuindo a concentração de etileno nos tecidos vegetais. Essa atividade reflete positivamente no crescimento, acúmulo de biomassa e na proteção vegetal, mitigando efeitos inibitórios do etileno. A baixa disponibilidade natural de ferro disponível no solo aliada a competição com microrganismos levou a adaptação desses organismos para a produção de sideróforos (composto orgânico que captura ferro para os microrganismos). Essas bactérias produzem sideróforos de alta e baixa afinidade, levando a perda de elementos dos íons férricos, auxiliando no estabelecimento da bactéria na rizosfera. É um mecanismo chave na eficiência do estabelecimento da Pseudomonas nas raízes das plantas. A associação planta Pseudomonas incrementa a absorção de ferro em solos pobres, estimula o desenvolvimento e é vantajosa para estirpes introduzidas na rizosfera que precisam se estabelecer e defender seu sítio de infecção (competência rizosférica). Fatores bióticos e abióticos como a densidade celular, o conteúdo de carbono e aminoácidos, regulam a produção de diversos metabólitos pelas Pseudomonas, direta ou indiretamente, ligados a promoção de crescimento vegetal como peptídeos, ácidos orgânicos, antibióticos, sideróforos e enzimas de líticas. Como as plantas leguminosas conseguem fixar nitrogênio atmosférico?Fixação simbiótica do nitrogênio em leguminosas
Estes fertilizantes são produzidos por meio da síntese química da amônia, que gera grandes quantidades de CO2 , que é um gás de efeito estufa. forma de ATP (HOFFMANN, 2007). A planta fornece aos rizóbios fontes de carbono e ambiente favorável à fixação do N2 .
O que é a fixação biológica de nitrogênio realizada pelas leguminosas?O que é fixação biológica de nitrogênio (FBN)
É o processo por meio do qual o nitrogênio (N2) presente na atmosfera é convertido em formas que podem ser utilizadas pelas plantas. A reação é catalisada pela enzima nitrogenase, que é encontrada em todas as bactérias fixadoras.
Por que os Diazotróficos são capazes de fixar N2 atmosférico?É baseada no fato de que alguns microrganismos, conhecidos como diazotróficos, são capazes de quebrar a ligação que une os dois átomos de nitrogênio atmosférico (N2), transformando-o em amônia (NH3), que é assimilável pelas plantas.
Quais nutrientes estão diretamente envolvidos no processo de fixação biológica de nitrogênio?No caso do aporte de nitrogênio via biológica, dois micronutrientes assumem papel preponderante, sendo tão importantes quanto à própria inoculação: molibdênio (Mo) e cobalto (Co) desempenham funções fundamentais nos processo bioquímicos que ocorrem no interior dos nódulos.
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Quais são os principais nutrientes que influenciam positivamente a fixação de N2 atmosférico em leguminosas?
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